在不同的兴奋-抑制平衡状态下诱导神经元集合
(一)诱导和研究可塑性的常规方案示意图，通常涉及少量神经元和具有短暂脉冲的扰动
(二至四)分析步骤(二)评估外部扰动对组件形成的影响，包括网络响应的动力学(三)和网络范围的可塑性(四)
已知权重矩阵(W)，输入扰动(δs)转化为输出扰动(δr)(C)；由此产生的突触前和突触后神经元的相关活动模式(σ)反过来指导了网络范围内的权重可塑性(D)
(五)研究由兴奋性(Exc)和抑制性(Inh)神经元组成的大规模网络可塑性的扰动协议示意图(上)
未显示亚群之间的联系
左下方:Np兴奋性神经元受到一系列在开和关状态之间交替的刺激脉冲的干扰
右下:根据集合的诱导，扰动的结果是通过评估作为赫布边学习的结果的神经元(橙色)的pertu rbed系综内的权重的增强来分析的(参见材料和方法)
神经元集合被诱导的不同状态的参数化说明弱(k = 1；top)与strong(k > 1；底部)电-电耦合机制
杰= ∣JEI∣ = ∣JII∣ =凯伊
(G)弱网络(k = 1)中NE兴奋性和NI抑制性神经元的反应；top)或strong(k = 4；底部)E-I耦合到扰动(10个脉冲，Tp = 50，传送到Np = 50个神经元，从T = 300开始)
NE = NI = 500
(H)诱导期间不同神经元亚群的活性(δ活性)相对于基线(BL)的平均标准化变化
(1)在(G)和(H)中扰动后响应变化的协方差矩阵
橙色条纹，扰动的套装
(J)装配形成通过系综增强进行量化(系综锅
；请参见材料和方法，等式
6)对于不同大小的扰动系综(Np)和时间分布(Tp)
信用:科学进展，10
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abg8411 神经元集合是通过重复激活神经元亚群来指导学习和行为而形成的
技术进步已经使得人工诱导这种装配成为可能，尽管优化各种参数的方法仍有待确定
美国伦敦帝国学院生物工程系的萨德拉·萨德和克劳迪娅·克洛普思在科学进展发表了一份新报告
K
，在具有兴奋-抑制平衡的大规模皮层网络中研究了这个问题
他们确定了神经元集合嵌入其中的背景网络，以及它们是如何强烈调控其动态和形成的
尽管具有显性兴奋性相互作用的网络允许神经元集合的快速形成，但这一过程伴随着为非特异性诱导募集未受干扰的神经元
微扰是实验系统神经科学中的一项关键技术，可以帮助研究人员确定给定的神经元是如何与一种遗传行为或后续的神经元活动有因果关系的
这项工作的结果强调了伴随计算和认知任务的两个区域的存在速度和特异性
通过研究神经元集合来理解大脑 神经元集合或相互连接、共同活动的神经元子群是大脑中计算和学习的组成部分
随着技术的进步，科学家们已经收集了前所未有的工具来与电路交互，以记录和干扰神经元亚群的活动，并将它们的动态行为联系起来
例如，实验学家可以通过靶向皮质神经元子集的激活来人工诱导神经元集合，并且有效的诱导可以提供触发或抑制行为的强大方法来指导人脑的研究
研究人员旨在了解如何在扰动技术中优化刺激参数和神经元激活，以实现高效诱导
为了研究生物条件下的神经元组装，研究人员必须评估网络动力学和可塑性的复杂相互作用
在这项工作中，萨德等人
研究了在不同的扰动条件下，如何在兴奋性和抑制性神经元的大规模递归网络中诱导神经元集合
利用最近发展的理论来分析神经元扰动的影响，研究小组询问了不同扰动导致的活动变化如何指导网络范围的可塑性
在第一个实验步骤中，他们研究了输入扰动向输出响应的转移，并分析了从这些响应中出现的相关活动模式，以修改神经元集合
从合作政权向镇压政权过渡
(一)平均增强
罐
)的不同集合大小(Np)和归一化到最大值的扰动时间分布(Tp)的扰动神经元集合内的单个突触
(二)相对于网络中平均E-E权重的平均增强值(wEE)，与基于网络权重矩阵(理论W)和平均场分析(虚线)从网络线性化动力学中获得的理论值进行比较(详见材料和方法)
对于较大的Tp值的模拟结果收敛到从W推断的理论值，这又与平均场分析相匹配
系综大小表示为网络中总E神经元的分数(Np/NE，其中NE = 500)
其他参数与图1相同
一个
网络处于弱E-I耦合状态(k = 1)
(3)相对于wEE的平均增强，由网络E-E耦合(JEE = NE wEE)和扰动系综的大小作为网络总大小的一部分(Np/NE)的不同组合的平均场分析计算得出
(D到F)与(A)到(C)相同，适用于强E-I耦合网络中的扰动系综(k = 4)
(F)中的黑线对应于JEE = 2时(D)和(E)中的先前模拟
白线表示在小鼠皮层网络中估计的JEE范围，实线和虚线对应于模式(JEE = 2
5)和中位数(JEE = 4
7)估计值
信用:科学进展，10
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abg8411 在兴奋抑制网络中诱导神经元集合 研究小组随后通过分析大规模皮层神经网络模型中具有平衡兴奋和抑制的不同扰动模式，研究了神经元集合的形成
此后，他们使用随机递归连通性来模拟由这些模型组成的网络
Sadeh等人
描述了基于扰动的关键方法的诱导方案，包括目标神经元的数量和刺激的性质
接下来，他们模拟了网络在每种状态下扰动前后的响应，以显示在弱兴奋-抑制耦合过程中，非扰动兴奋神经元的兴奋性递归相互作用占主导地位
相比之下，在具有强兴奋-抑制耦合的网络中，非扰动兴奋神经元表现出抑制性重复相互作用的优势，当研究中扰动系综的大小增加时，这两种效应都更强
皮层网络中的交易 不同能量平衡状态下组装形成的特异性
(一)诱导的结果可能是非特异性的(左)，如果重量的装配内增强伴随着来自扰动的义丛外部的连接的实质性增强，或者是特异性的(右)，当重量的增强仍然局限于预期的扰动的集合时
(二)突触前连接在集合内的增强(橙色)与从集合到外部的增强(装配
由外向内；灰色)，从外部到装配(从装配到装配)
；黑色)，以及集合外部的神经元内部(由外向内；灰色虚线)，分别为
Tp = 50，感应处于弱E-I耦合状态(k = 1)
整体增强被计算为来自所有突触前来源的连接权重之和的平均值(跨突触后神经元)
无花果
1J)
对于每个Np，计算100个随机选择的神经元池的装配外增强，这些神经元池不同于扰动神经元，但具有相同的大小(Np)
线条和误差线分别显示了池中的平均值和标准差
(三)群体特异性
)量化了不同大小的扰动神经元的诱导集合的特异性
其计算公式为(Ew–Eo)/(Ew+Eo)，其中Ew和Eo是装配内和装配外的平均值(assemb
在(B)中分别为-到-出)系综增强
对于更大的系综大小，系综特异性下降，这反映了这样一个事实，即在装配内权重的增强伴随着来自外部的连接的显著增强
(D和E)与(B)和(C)相同，用于在具有强E-I耦合的网络中形成神经元集合(k = 4)
组装外增强最初比组装内增强增长得慢得多，直到组装内增强稳定下来并开始下降(D)，导致所有集合大小的更高集合特异性(E)
信用:科学进展，10
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abg8411 为了进一步了解不同地区集会的形成，Sadeh等人
研究了单个突触的平均强度如何随着扰动参数的变化而变化
在扰动神经元的集合中，他们绘制了不同区域突触的平均增强，并展示了神经元集合形成过程中的协同性是如何在E-I(兴奋-抑制)耦合较弱的网络中出现的
这在互动更强的网络中变成了抑制效应
网络中预先存在的连线引导了这一过程，神经元之间的连接可以根据它们的功能特性来组织
皮层网络通常可以在感觉剥夺后调节它们的活动，如损伤或输入剥夺，其中神经元集合参与子网特异性恢复
为了理解这个过程，萨德等人
减少了网络中神经元区域的前馈输入，并研究了子集的相关外部激活如何导致恢复
结果显示了强烈的兴奋性-抑制性相互作用如何影响网络中特定神经元集合的形成以及它们在输入剥夺后的恢复
动力学和塑性相互作用网络中系综的增长
(一)神经元集合形成和生长背后的网络动力学和网络可塑性的闭环相互作用
由权重矩阵(W)控制的网络动力学决定了对外部扰动的输入-输出响应，而外部扰动又形成了协方差的结构
由所得到的协方差模式引导的网络可塑性(P)决定了权重的变化，并在较慢的时间尺度上更新权重矩阵，进而修改网络动态
(二)顶部:网络的谱半径，表示权重矩阵(λ0)最大特征值在不同权重更新步骤的增长
为了避免网络动态的不稳定性(λ0 > 1)，在λ0达到接近1的阈值(垂直虚线)之前停止学习
下图:不同E/I状态下网络不同阶段扰动系综的样本权重矩阵
Np = 20，Tp = 50其他参数与图1相同
2
(三)不同体制下光谱半径的演变
扰动系综内的系综耦合(总体的平均场耦合)(橙色)以及扰动系综外的神经元到系综的系综耦合(灰色)(参见
无花果
3、B和D)在不同权重下的更新(虚线，k = 1；固体，k = 4)
(E)对于k = 1(虚线)和k = 4(实线)的网络，对应于网络最大特征值(λ0)的特征向量(v0)在扰动系综内(橙色)和外(灰色)神经元上的相对投影
它被计算为对应于扰动和非扰动神经元的条目的平均实部，由每个状态的最大值归一化
(左):学习结束时兴奋性神经元上最大特征向量(v0)实部的分布
虚线，诱导前初始分布的平均值(跨兴奋性神经元)
右图:最终特征向量在扰动系综内外兴奋性神经元上的平均投影
信用:科学进展，10
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abg8411 与神经元集合相关的行为表现 神经元集合也与不同的刺激相关联，以引导和触发行为
Sadeh等人
接下来，我们试图通过模拟与不同刺激相关的两个神经元集合的发展，来了解在不同的电刺激区域形成的神经元集合如何对行为表现做出贡献
弱电-电耦合网络的回忆强度迅速增加，以表示网络检测刺激存在的能力
基于这些结果，神经元集合放大了一小部分神经元的微弱刺激，为快速和强回忆提供了基础
在强E-I耦合的网络中，回忆强度相对较弱，上升较慢
结果强调了在抑制主导区域神经元集合出现的速度较慢，而相对而言，在较弱的E-I区域形成的集合适合更快但更粗糙的认知任务
研究人员展示了他们如何通过自上而下的机制调节网络中的E-I平衡来调节不同的学习模式，从而提供了一种强有力的方法
该团队实现了不同的学习和归纳模式，通常是通过调节网络，然后研究兴奋-抑制(E-I)可塑性不同区域之间的动态转换，以显示不同的可塑性规则如何以不同的方式塑造学习的动态
不同装配形式之间的动态转换
(一)组装感应前后具有E-E和电子感应塑性的网络示意图
(二)在E-E和E-I权重均为塑性的网络中，与E-I塑性受阻且仅保留E-E塑性的条件相比，学习结束时网络的最终权重矩阵(左)
NE = NI = 400，Np = 100(扰动神经元#1至100)
(三)在学习结束时，在具有E-E和E-I可塑性(左)和只有E-E可塑性(右)的网络中完成模式
(D)在具有E-E和E-I可塑性的网络中(实线)和当E-I可塑性被阻断时(虚线)，谱半径的增长(顶部)、最大特征向量在兴奋性神经元上的平均投影(中部)和系综耦合的演化(底部)
信用:科学进展，10
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abg8411 观点 通过这种方式，Sadra Sadeh和Claudia Clopath研究了不同模式的扰动如何在具有兴奋-抑制(E-I)平衡的大规模网络中诱导神经元集合
这项工作强调了研究神经元网络的动力学和网络范围的可塑性对于阐明神经元集合的形成的重要性
他们将观察到的意外结果归功于兴奋性和抑制性神经元网络中反复出现的相互作用
由于行为相关的学习最终发生在嵌入大规模递归网络的神经元集合中，该团队试图通过开发计算网络来理解背景对神经元集合形成和学习的影响
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