哈佛大学 肱骨形态演变的三个主要阶段:从水鱼的块状肱骨，到过渡四足动物的L型肱骨，以及陆地四足动物的扭曲肱骨
列(从左到右)=水生鱼类、过渡四足动物和陆生四足动物
Rows = Top:灭绝动物的剪影；中:3D肱骨化石；底部:用于量化形状的标志
信用:布莱克·迪克森 水到陆地的转变是脊椎动物进化中最重要和最令人鼓舞的主要转变之一
四足动物是如何以及何时从水域过渡到陆地的问题长期以来一直是一个奇迹和科学争论的来源
早期的想法假设干涸的水池使陆地上的鱼搁浅，并且离开水提供了选择性的压力来进化出更多的肢状附属物来回到水中
在20世纪90年代，新发现的标本表明，第一批四足动物保留了许多水生特征，如鳃和尾鳍，在四足动物适应陆地生活之前，四肢可能已经在水中进化
然而，关于水到陆地的转变何时发生以及陆地早期四足动物到底有多古老，仍然存在不确定性
11月25日发表在《自然》杂志上的一篇论文利用高分辨率化石数据解决了这些问题，并表明尽管这些早期的四足动物仍然与水相连并具有水生特征，但它们也具有适应能力，表明它们具有在陆地上移动的能力
尽管如此，他们可能不太擅长做这件事，至少以今天的标准来看
主要作者布莱克·迪克森博士
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20岁，哈佛大学生物与进化生物学系，资深作者斯蒂芬妮·皮尔斯，托马斯·D
卡博特是哈佛大学生物与进化生物学系的副教授，也是哈佛大学比较动物学博物馆的古脊椎动物馆长，他研究了40个来自灭绝动物的肱骨化石(上臂骨)的三维模型，这些化石连接着水到陆地的过渡
迪克森说:“因为四足动物向陆地过渡的化石记录非常少，所以我们找到了一个化石来源，可以更好地代表从完全水生的鱼类到完全陆生的四足动物的整个过渡过程。”
三分之二的化石来自哈佛大学比较动物学博物馆的历史藏品，它们来自世界各地
为了填补缺失的空白，皮尔斯联系了来自加拿大、苏格兰和澳大利亚的关键样本的同事
对这项研究来说，重要的是最近由合著者Dr
蒂姆·史密森和英国剑桥大学的詹尼弗·克拉克教授，作为TW:eed项目的一部分，该项目旨在了解陆地行走四足动物的早期进化
从水生鱼类肱骨到陆生四足肱骨的进化路径和形态变化
信用:布莱克·迪克森
研究人员选择了肱骨，因为它不仅数量丰富，在化石记录中保存完好，而且存在于所有的肉翅亚目动物中——包括腔棘鱼、肺鱼和所有的四足动物，包括它们所有的化石代表
皮尔斯说:“我们预计，随着动物从全功能鱼类转变为全陆地四足动物，肱骨将携带强大的功能信号，我们可以用它来预测四足动物何时开始在陆地上移动。”
“我们发现，地球人的能力似乎与四肢的起源相吻合，这真是令人兴奋
" 肱骨将前腿固定在身体上，容纳许多肌肉，并且在基于肢体的运动中必须抵抗大量压力
正因为如此，它拥有大量与动物运动和生态相关的重要功能信息
研究人员认为，肱骨形状的进化变化，从鱼的短而蹲到四足动物的更细长和特征，在向陆地运动的过渡中具有重要的功能意义
这个想法很少从定量的角度进行研究——也就是说，直到现在
迪克森在读二年级研究生时，开始着迷于将数量性状建模理论应用于理解功能进化，这项技术是2016年由一组古生物学家领导、皮尔斯合著的一项研究的先驱
数量性状建模的核心是古生物学家乔治·盖洛德·辛普森1944年提出的适应性景观概念，这是一个崎岖不平的三维表面，有峰和谷，就像一个山脉
在这种情况下，不断增加的高度代表着更好的功能表现和适应性，随着时间的推移，自然选择预计将驱使种群向适应性高峰上坡
迪克森和皮尔斯认为他们可以用这种方法来模拟四足动物从水到陆地的转变
他们假设随着肱骨形状的改变，适应性景观也会改变
例如，鱼类会有一个适应峰值，在此处游泳的功能表现最大，陆地四足动物会有一个适应峰值，在此处陆地行走的功能表现最大
皮尔斯说:“我们可以利用这些景观来观察早期四足动物的肱骨形状是否更适合在水中或陆地上表演。”
迪克森说:“我们开始思考从肱骨中收集哪些功能特征是重要的。”
“这不是一件容易的事，因为鱼鳍和四足动物的四肢非常不同
“最后，他们将注意力集中在六个可以在所有化石上可靠测量的特征上，包括简单的测量方法，如骨骼的相对长度作为步幅的代表，以及更复杂的分析，模拟不同承重情况下的机械应力来估计肱骨的强度
迪克森解释说:“如果你对所有的功能特征都有相同的描述，你就可以描绘出当你从一个适应性高峰到另一个适应性高峰时，你的表现是如何变化的。”
利用计算优化，研究小组能够揭示出功能特性的精确组合，这些功能特性最大化了水生鱼类、陆生四足动物和最早的四足动物的表现
他们的结果表明，最早的四足动物具有独特的功能特征组合，但不符合它们自己的适应高峰
“我们发现最早的四足动物的肱骨聚集在陆地的底部，”皮尔斯说
“表明在陆地上移动的性能不断提高
但是这些动物只进化出了有限的一套有效的陆地行走的功能特征
" 研究人员认为，在陆地上移动的能力可能受到了限制，这是由于对其他特征的选择，如在水中进食，这些特征将早期的四足动物与它们祖先的水生栖息地联系在一起
一旦四足动物摆脱了这种限制，肱骨就可以自由地进化形态和功能，从而增强基于肢体的运动，并最终入侵陆地生态系统 迪克森说:“我们的研究首次对陆地运动在水陆过渡中的演变提供了定量的、高分辨率的见解。”
“它还提供了(转变)发生的时间和方式的预测，以及在转变中哪些功能是重要的，至少在肱骨中是如此
" “展望未来，我们有兴趣将我们的研究扩展到四足动物骨骼的其他部分，”皮尔斯说
“例如，有人提出，前肢在后肢之前就已经具备了陆地能力，我们的新方法可以用来帮助检验这一假设
" 迪克森最近开始在杜克大学的动物运动实验室做博士后研究，但继续与皮尔斯和她的实验室成员合作进行进一步的研究，包括在骨骼和化石记录的其他部分使用这些方法
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