作者:约翰·休伊特
（同organic）有机 信用:维基百科 我们基因组的大约一半是由转座因子组成的，也称为转座子
这些“跳跃基因”是一小段脱氧核糖核酸，具有自我复制和改变其在我们代码中位置的独特能力
虽然这些沾花惹草在物种进化中起着重要作用，但如果不加控制，转座子会对基因组造成严重破坏
虽然胚胎干细胞的转录和增殖通常受到脱氧核糖核酸甲基化或其他抑制性染色质修饰的限制，但胚胎干细胞有时会逃避这些对策
例如，在生殖细胞配子发生和早期胚胎发育的特定时期，许多表观遗传控制在预定的系统重启期间被清除
幸运的是，细胞有一个被称为piRNA皮纳途径的备用机制，可以抑制肿瘤细胞
《自然评论分子细胞生物学》最近发表的一篇论文研究了多种基因沉默的方式，并定义了控制基因表达的新机制
在PIWI/吡那途径中，约25-32个核苷酸长的核糖核酸分子与来自PIWI分支的阿戈纳特蛋白结合形成皮里斯复合物
这些复合物以转录后的TEs为目标，也通过在表达它们的位点诱导表观遗传变化
皮维是“磷元素诱导的弱睾丸”的缩写，“磷”的意思是父亲
上述痛苦最初是在果蝇身上观察到的
“核糖核酸”只是指PIWI相互作用的核糖核酸
转座子沉默的piRNA序列倾向于随着老转座子的衰退而漂移，新的转座子入侵出现，这反过来需要新的PIrNA来保护种系基因组
因此，正向选择只倾向于针对最年轻和最活跃转座子的基因重组子，结果，基因重组子序列迅速分化，成为物种特异性而不是祖先性的
一个方便的类比是，它们作为一种核糖核酸介导的适应性免疫来对抗失控的转座子扩增和入侵
可以定义两个主要的TEs类
第一类基因被称为反转座子，它通常通过将脱氧核糖核酸反转录成核糖核酸中间体来发挥作用，暗示了它们的逆转录病毒祖先
反转录转座子通常分为三个主要的顺序，大小和复杂性递减；具有长末端重复序列的反转座子、线(有反转录酶但没有长末端重复序列)和核糖核酸(两者都没有)
第二类转座子是脱氧核糖核酸转座子，通常编码几个序列突变，包括一种用于插入和切除的特殊转座酶
像灵长类基因组中丰富的Alu重复序列一样，核苷酸序列(短的散布的核苷酸重复单元)一般约300个核苷酸长，由核糖核酸聚合酶ⅲ转录
铝元素最初的特征是由黄节杆菌限制性内切核酸酶的作用
以免我们给人一种印象，认为转座子的危害是我们应该更好地没有的东西，考虑转座子是唯一负责大多数，或至少许多，我们今天享受的更高的进化细化
从活产到新皮层的扩张，一切似乎都是由全基因组范围内的关键调控基因启动子区的插入所驱动的
没有其他进化过程能够在如此短的时间内彻底改变如此多基因的表达，更不用说想象了
看似随机插入的内源性逆转录病毒(ERV)序列向离散的、高度组织化的发育功能的延伸，在不同物种间发生了不可思议的平行化
例如，小鼠、人和兔都有来自不同内质网的独立的包膜蛋白基因(Env)，在侵入性融合胎盘的形成中起合胞体的作用
在哺乳动物进化过程中，合胞体蛋白的独立捕获至少发生了六次，甚至有袋动物也是如此，它们有一个相对短暂的融合胎盘，与母体子宫内膜短时间接触
合胞体-1和合胞体-2似乎分别在大约2500万年和4000万年前进入灵长类动物基因组
全基因组转座因子在协调全身系统中完全整合的经典例子是在从卵生到胎生(卵生到活产)的进化转变过程中，产生了直接控制垂体外催乳素表达的选择性启动子
同样，这些事件在物种间高度平行化，灵长类动物的再现包括在催乳素启动子区附近插入两个独立的转录因子
第一个(MER20“中位数重复20”)，属于一类被统称为MER1的DNA转座子，并被追溯到哺乳动物辐射前大约7000-8000万年
第二个被命名为MER39，是一个来自ERV1类的反转座子
它存在于黑猩猩和猕猴中，但不存在于狗、小鼠和大鼠中，因此很可能在至少2500万至3000万年前，在东半球猴子与高等猿分化之前就已经存在了
隐藏在这些转座因子中的神奇之处在于，它们恰好擅长创造转录因子结合位点
这些位点已被证明首先在淋巴细胞中介导催乳素转录，然后在子宫蜕膜化的子宫内膜细胞中介导催乳素转录
摆脱了垂体催乳素表达的限制，蜕膜催乳素(dPRL)可以分化地进化以控制许多妊娠特异性功能，如胚胎的免疫耐受，并最终控制泌乳
除了在启动子区的直接功能外，它最终还起着增强子、绝缘体和阻遏子的作用
在胚胎干细胞中，MER20转座子是催乳素基因的增强子，催乳素基因只是在这些细胞中发现的许多孕酮/环磷酸腺苷反应基因之一
虽然免疫功能的抑制对耐受侵袭性胎盘至关重要，但其他现存基因在怀孕期间仍被驯服
例如，许多在蛋壳矿化中曾经重要的离子转运蛋白和通道，如ATP2B2、SLC12A5、SLC12A8、SLC26A9和TRPV5，在哺乳动物中已经完全失去子宫内膜表达
在胎盘哺乳动物子宫内膜表达中发现的约1，500个基因中，约13%的基因在200 kb范围内有一个欧洲人特异性MER20转座子
小核糖核酸的完整范围，如piRNA皮拉类，在这些类型的转座子的调节中仍有待观察
在PRL基因的情况下，替代的初始外显子不包含编码序列，因此来自替代启动子的转录不会导致蛋白质同种型的产生
这个额外的外显子可能有助于PRL基因转录和翻译谱的扩展
使用替代启动子并非罕见现象
根据一些估计，几乎一半的人类基因组被预测通过多个启动子转录
虽然在许多情况下，替代启动子赋予组织特异性表达，但在其他情况下，它们赋予细胞器特异性表达
虽然核定位序列经常在基因的末端发现，但线粒体定位序列通常是由线粒体定位亚型的初始外显子的选择性剪接产生的
所有这些都表明了一种有趣的可能性，即迄今为止通过一些完全不可想象的进化机制发生的MLS序列的起源和增殖，可能来源于转座因子的作用，这些转座因子类似于孕酮/环磷酸腺苷应答基因(如催乳素)进化中所见的那些
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