慕尼黑路德维希·马西米兰大学 酵母细胞
学分:imago images/Steve Gschmeissner/Science图片库 众所周知，空间隔离会促进物种形成——但LMU的研究人员现在已经证明，至少在酵母中，情况正好相反
新的生态变异也可以在完全混合的种群中进化
物种形成是基于更好地适应当地环境条件的变异体的选择的想法是查尔斯·达尔文物种起源理论的核心——现在它被认为是生物进化的核心组成部分，因此也是生物多样性的核心组成部分
种群的地理隔离通常被认为是生态类型分化并最终形成新物种的必要条件
当一个给定物种的种群被地理屏障分开时，任何一个种群中出现的有利突变都可以在本地固定下来，因为这两个种群之间的交配被排除了
物种形成是否能在两个种群之间的基因流动可能的条件下发生——这样基因混合仍能发生——仍有争议
为了解决这个问题，LMU进化生物学家约亨·沃尔夫和他的团队与西蒙·伊姆勒(英国东安格利亚大学)合作，使用面包酵母作为模型系统，通过实验探索当遗传分化群体之间的基因流动程度逐渐增加时会发生什么
“这个项目已经运行了六年，它的起点是一个单独的创立者细胞，它产生了我们最初的种群，”沃尔夫说
“然后，我们跟踪了这个群体经过几代人的过程中突变的积累
“从最初的祖先开始，科学家们首先选择悬浮在顶部或沉入底部的细胞
通过这种方式，他们获得了适应不同“栖息地”的两个种群——简称为“顶部”和“底部”
这两种行为与细胞形态的差异以及它们相互形成多细胞簇的倾向有关
在获得了这些基因分化的种群后，研究人员继续以不同的比例混合它们，并监测它们随后的进化
“我们首先观察了根据经典隔离模型，当顶层和底层种群严格分开时会发生什么，”沃尔夫说
在这种情况下，这两个“地理上”隔离的种群继续适应各自生态位的需求，并迅速相互分化，随着时间的推移变得明显不同
例如，顶端细胞优先通过无性细胞分裂进行繁殖，因此生长速度比底端细胞快得多
由于交配频率的下降，上层细胞也产生较少的有性孢子
“这一发现证实了选择的效果在生物体的生命周期中并不保持恒定
相反，选择是与“权衡”联系在一起的
“换句话说，在一种情况下有利的突变在另一种情况下可能是有害的，”沃尔夫解释道
在下一步中，沃尔夫和他的同事模拟了这两个种群之间的迁移效果
为此，他们首先将大约1%的少数民族人口加到优势部分，然后在每一代中逐步增加前者的比例，直到这两个群体完全混合
理论模型表明，混合应该导致基因库的同质化，因此应该导致混合群体多样性的减少
这种效应实际上是在混合的中间水平上观察到的
尽管这种混合物在不断进化，其成员相对于祖先群体的适应性也在增加，但在它们内部再也看不到明显不同的变体
“但令我们惊讶的是，当种群随着时间的推移彻底混合时，我们发现了非常显著的表型差异，”沃尔夫说
“可以说，当水龙头完全打开时，人们突然发现混合物包含两种截然不同的变体，一种是多面手，一种是专家
“多面手在顶层或底层隔间都能同样出色地生存
专家不是这样
但它的分裂速度比多面手快，因此可以弥补它的多样性不足
在沃尔夫看来，这两个类别的出现可以被视为物种形成过程的第一步，这一过程是在最大基因流的存在下发生的
除了这些表型结果之外，研究小组还描述了所有群体的全部遗传资源
这些遗传实验表明，在没有基因流动的情况下，适应顶室和底室伴随着从祖先群体中已经存在的基因中选择遗传变异
相比之下，50:50混合物中专家谱系的出现归因于新获得的突变
这种突变显然并不缺乏:“在我们的复制中看到的突变是完全独立的
“我们很少在不同的样本中看到相同的突变——然而在完全混合的人群中，多面手和专家之间的表型分化已经被反复观察到，”沃尔夫说
这些结果对于种群如何对可变生态位的特征和分布的变化做出反应具有重要意义
“人们一直认为基因流的中断是适应性分化的先决条件，”沃尔夫说
“但是我们的研究表明，即使当种群高度关联时，各种各样的适应仍然会出现，这样所有可用的小生境都可以被填满
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